Staafjes en kegeltjes in het oog

definitie

Het menselijk oog heeft twee soorten fotoreceptoren waarmee we kunnen zien. Enerzijds zijn er de staafreceptoren en anderzijds de kegelreceptoren, die weer onderverdeeld zijn: blauwe, groene en rode receptoren. Deze fotoreceptoren vertegenwoordigen een laag van het netvlies en sturen een signaal naar de zendende cellen die eraan zijn gekoppeld als ze lichtinval detecteren. De kegeltjes worden gebruikt voor fotopisch zicht (kleurenzicht en zicht overdag) en de staafjes daarentegen voor scotopisch zicht (waarneming in het donker).

Meer over dit onderwerp: Hoe werkt visie?

bouw

Het menselijke netvlies ook netvlies genoemd, is in totaal 200 µm dik en bestaat uit verschillende cellagen. Aan de buitenkant bevinden zich de pigmentepitheelcellen, die erg belangrijk zijn voor de stofwisseling van de netvlies zijn door het absorberen en afbreken van dode fotoreceptoren en ook uitgescheiden celcomponenten die tijdens het visuele proces ontstaan.

Verder naar binnen volgen de eigenlijke fotoreceptoren, die zijn gescheiden in staafjes en kegeltjes. Beide hebben gemeen dat ze een buitenste ledemaat hebben die naar het pigmentepitheel wijst en er ook contact mee heeft. Dit wordt gevolgd door een dunne cilium, waardoor de buitenste schakel en de binnenste schakel zijn verbonden. In het geval van de staven is de buitenste schakel een laag membraanschijven, vergelijkbaar met een stapel munten. In het geval van de pennen bestaat de buitenschakel echter uit membraanvouwen zodat de buitenschakel in langsdoorsnede eruitziet als een soort haarkam, waarbij de tanden de individuele plooien voorstellen.

Het celmembraan van de buitenste ledemaat bevat het visuele pigment van de fotoreceptoren. De kleur van de kegeltjes wordt rodopsine genoemd en bestaat uit een glycoproteïne opsine en 11-cis retinal, een modificatie van vitamine A1. De visuele pigmenten van de kegels verschillen van rodopsine en van elkaar door verschillende vormen van opsin, maar ze hebben ook het netvlies. Het visuele pigment in de membraanschijven en membraanplooien wordt verbruikt door het visuele proces en moet worden geregenereerd. De membraanschijven en vouwen zijn altijd nieuw gevormd. Ze migreren van het binnenste naar het buitenste lid en worden uiteindelijk vrijgegeven en geabsorbeerd en afgebroken door het pigmentepitheel. Een storing van het pigmentepitheel veroorzaakt afzetting van celresten en zichtbaar pigment, zoals bijvoorbeeld het geval is bij de ziekte van de Retinitis pigmentosa is.

Het binnenste lid is het eigenlijke cellichaam van de fotoreceptoren en bevat de celkern en celorganellen. Hier vinden belangrijke processen plaats, zoals het uitlezen van het DNA, de productie van eiwitten of celboodschappersubstanties; in het geval van fotoreceptoren is glutamaat de boodschappersubstantie.

De binnenste ledemaat is dun en heeft aan het uiteinde een zogenaamde receptorvoet, via welke de cel is verbonden met zogenaamde bipolaire cellen (forwarding cells). Zenderblaasjes met de boodschappersubstantie glutamaat worden opgeslagen in de receptorbasis. Dit wordt gebruikt om signalen naar de bipolaire cellen te sturen.

Bijzonder aan de fotoreceptoren is dat in het donker de zendersubstantie permanent vrijkomt, waardoor de afgifte afneemt als het licht valt. Het is dus niet zoals bij andere waarnemingscellen dat een prikkel leidt tot een verhoogde afgifte van zenders.

Er zijn staaf- en kegelvormige bipolaire cellen, die op hun beurt weer verbonden zijn met ganglioncellen, die de ganglioncellaag vormen en waarvan de celprocessen samen uiteindelijk de oogzenuw vormen. Er is ook een complexe horizontale verbinding van de cellen van de netvliesdie wordt gerealiseerd door horizontale cellen en amacrine-cellen.

Het netvlies wordt gestabiliseerd door zogenaamde Müller-cellen, de gliacellen van de netvliesdie het hele netvlies overspannen en als raamwerk fungeren.

functie

De fotoreceptoren van het menselijk oog worden gebruikt om invallend licht te detecteren. Het oog is gevoelig voor lichtstralen met golflengten tussen 400 - 750 nm Dit komt overeen met de kleuren van blauw naar groen tot rood Lichtstralen onder dit spectrum worden ultraviolet genoemd en daarboven infrarood. Beide zijn niet langer zichtbaar voor het menselijk oog en kunnen zelfs het oog beschadigen en lensdekking veroorzaken.

Meer over dit onderwerp: Cataract

De kegels zijn verantwoordelijk voor het zien van kleuren en hebben meer licht nodig om signalen uit te zenden. Om kleurwaarneming te realiseren, zijn er drie soorten kegeltjes, die elk verantwoordelijk zijn voor een andere golflengte van zichtbaar licht en hun absorptiemaximum hebben bij deze golflengten. De fotopigmenten, de opsins van het visuele pigment van de kegeltjes, verschillen dus en vormen 3 subgroepen: de blauwe kegeltjes met een absorptiemaximum (AM) van 420 nm, de groene kegeltjes met een AM van 535 nm en de rode kegeltjes met een AM van van 565 nm Als licht van dit golflengtespectrum de receptoren raakt, wordt het signaal doorgegeven.

Meer over dit onderwerp: Onderzoek van kleurwaarneming

Ondertussen zijn de staafjes bijzonder gevoelig voor de lichtinval en worden daarom gebruikt om zelfs heel weinig licht te detecteren, vooral in het donker. Er wordt alleen onderscheid gemaakt tussen licht en donker, maar niet in kleur. Het visuele pigment van de staafcellen, ook wel rodopsine genoemd, heeft een absorptiemaximum bij een golflengte van 500 nm.

taken

Zoals reeds beschreven, worden de kegelreceptoren gebruikt voor het zicht overdag. Door de drie soorten kegels (blauw, rood en groen) en een proces van additieve kleurmenging, zijn de kleuren die we zien te zien. Dit proces verschilt van fysieke, subtractieve kleurmenging, wat bijvoorbeeld het geval is bij het mengen van schilderskleuren.

Bovendien maken de kegels, vooral in de kijkput - de plek met het scherpste zicht - ook scherp zicht mogelijk met een hoge resolutie. Dit komt vooral ook door hun neurale verbinding. Er zijn minder kegeltjes die naar een bepaald ganglionneuron leiden dan bij de staafjes; de resolutie is dus beter dan bij de eetstokjes. In de Fovea centralis er is zelfs een 1: 1 doorschakeling.

De staafjes daarentegen hebben een maximum met een absorptiemaximum van 500 nm, wat precies in het midden van het zichtbare lichtbereik ligt. Ze reageren dus op licht uit een breed spectrum. Omdat ze echter alleen rodopsine hebben, kunnen ze geen licht van verschillende golflengten scheiden. Hun grote voordeel is echter dat ze gevoeliger zijn dan de kegeltjes. Aanzienlijk minder lichtinval is ook voldoende om de reactiedrempel voor de staafjes te bereiken. Ze worden daarom gewend om in het donker te zien wanneer het menselijk oog kleurenblind is. De resolutie is echter veel erger dan bij de kegels. Meer staven komen samen, d.w.z. convergeren, leiden tot een ganglionneuron. Dit betekent dat ongeacht welke staaf van het verband wordt opgewekt, het ganglionneuron wordt geactiveerd. Het is daarom niet mogelijk om zo'n goede ruimtelijke scheiding te hebben als bij de pennen.

Het is interessant om op te merken dat de staafassemblages ook de sensoren zijn voor het zogenaamde magnocellulaire systeem, dat verantwoordelijk is voor beweging en contourperceptie.

Bovendien heeft de een of de ander misschien al opgemerkt dat sterren 's nachts niet in het brandpunt van het gezichtsveld staan, maar eerder aan de rand. Dit komt omdat de focus projecteert op de put van het uitzicht, maar het heeft geen eetstokjes. Deze liggen om hen heen, zodat je de sterren rond het brandpunt van het blikcentrum kunt zien.

distributie

Vanwege hun verschillende taken zijn de kegels en staafjes in het oog ook anders verdeeld in termen van hun dichtheid. De kegels worden gebruikt voor een scherp zicht met kleurdifferentiatie gedurende de dag. U bevindt zich dus in het midden van de netvlies meest voorkomende (gele vlek - Macula lutea) en in de centrale put (Fovea centralis) zijn de enige aanwezige receptoren (geen staafjes). De kijkput is de plek met het scherpste zicht en is gespecialiseerd in daglicht. De staven hebben hun maximale dichtheid parafoveal, d.w.z. rond de centrale visuele put. In de omtrek neemt de dichtheid van de fotoreceptoren snel af, waarbij in de verder weg gelegen delen vrijwel alleen staafjes aanwezig zijn.

grootte

Kegels en eetstokjes delen de blauwdruk tot op zekere hoogte, maar variëren dan. Over het algemeen zijn eetstokjes iets langer dan kegels.

Staaffotoreceptoren hebben een gemiddelde lengte van ongeveer 50 µm en een diameter van ongeveer 3 µm op de meest dicht opeengepakte plaatsen, d.w.z. het parafoveale gebied voor staafjes.

Kegelvormige fotoreceptoren zijn iets korter dan de staafjes en hebben een diameter van 2 µm in de fovea centralis, de zogenaamde pit of vision, in het gebied met de hoogste dichtheid.

aantal

Het menselijk oog heeft een overweldigend aantal fotoreceptoren. Eén oog alleen heeft ongeveer 120 miljoen staafreceptoren voor scotopisch zicht (in het donker), terwijl er ongeveer 6 miljoen kegelreceptoren zijn voor dagzicht.

Beide receptoren convergeren hun signalen naar ongeveer een miljoen ganglioncellen, waarbij de axonen (celextensies) van deze ganglioncellen de oogzenuw als een bundel vormen en deze in de hersenen trekken zodat de signalen daar centraal verwerkt kunnen worden.

Meer informatie vind je hier: Visueel centrum

Vergelijking van eetstokjes en kegels

Zoals reeds beschreven, hebben staafjes en kegels kleine verschillen in structuur, maar deze zijn niet ernstig. Veel belangrijker is hun verschillende functie.

Staven zijn veel gevoeliger voor licht en kunnen daarom zelfs een lage lichtinval detecteren, maar alleen onderscheid maken tussen licht en donker. Bovendien zijn ze iets dikker dan de kegels en worden ze convergerend doorgegeven, waardoor hun oplossend vermogen lager is.

Kegels daarentegen hebben meer lichtinval nodig, maar kunnen vanwege hun drie ondervormen kleurwaarneming mogelijk maken. Door hun kleinere diameter en de minder sterk convergerende transmissie, tot 1: 1 transmissie in de fovea centralis, hebben ze een uitstekende resolutie, die alleen overdag gebruikt kan worden.

Geel punt

De Macula lutea, ook wel de gele punt genoemd, is de plek op het netvlies waarmee mensen primair zien. De naam werd gegeven door de gelige kleur van dit punt in de fundus van het oog. De gele vlek is de plaats van de netvlies met de meeste fotoreceptoren. Behalve voor Macula er zijn bijna alleen staven over die onderscheid moeten maken tussen licht en donker.

De Macula bevat nog steeds de zogenaamde visuele put in het midden, Fovea centralis​Dit is het punt van scherpste visie. De kijkput bevat alleen kegels in hun maximale pakkingsdichtheid, waarvan de signalen 1: 1 worden verzonden, zodat de resolutie hier het beste is.

Dystrofie

Dystrofieën, pathologische veranderingen in lichaamsweefsel die de netvlies zijn meestal genetisch verankerd, d.w.z. ze kunnen ofwel worden geërfd van de ouders of worden verkregen via een nieuwe mutatie. Sommige medicijnen kunnen symptomen veroorzaken die lijken op retinale dystrofie. De ziekten hebben gemeen dat de symptomen pas in de loop van het leven optreden en een chronisch maar progressief verloop hebben. Het verloop van dystrofieën kan sterk variëren van ziekte tot ziekte, maar kan ook sterk fluctueren binnen een ziekte. Het verloop kan zelfs binnen een getroffen gezin variëren, zodat er geen algemene uitspraken kunnen worden gedaan. Bij sommige ziekten kan het echter overgaan in blindheid.

Afhankelijk van de ziekte kan de gezichtsscherpte zeer snel afnemen of gedurende meerdere jaren geleidelijk verslechteren. De symptomen, of het centrale gezichtsveld het eerst verandert of het verlies van het gezichtsveld van buiten naar binnen voortschrijdt, zijn ook variabel afhankelijk van de ziekte.

Het diagnosticeren van retinale dystrofie kan in het begin moeilijk zijn. Er zijn echter tal van diagnostische procedures die een diagnose mogelijk maken; hier een kleine selectie:

• Oftalmoscopie: zichtbare veranderingen zoals afzettingen in de fundus van het oog komen vaak voor
• electroretinografie, die de elektrische respons van het netvlies op lichtprikkels meet
• elektro-oculografie, die veranderingen in het elektrische potentieel van het netvlies meet wanneer de ogen bewegen.

Helaas is het momenteel zo dat er voor de meeste genetisch veroorzaakte dystrofische ziekten geen causale of preventieve therapie bekend is. Er wordt momenteel echter veel onderzoek gedaan op het gebied van genetische manipulatie, hoewel deze therapieën zich momenteel nog in de studiefase bevinden.

Visueel pigment

Het menselijke visuele pigment bestaat uit een glycoproteïne genaamd opsin en het zogenaamde 11-cis-retinal, een chemische modificatie van vitamine A1. Dit verklaart ook het belang van vitamine A voor de gezichtsscherpte. Ernstige deficiëntiesymptomen kunnen leiden tot nachtblindheid en in extreme gevallen tot blindheid.

Samen met het 11-cis-netvlies wordt de lichaamseigen opsin, die in verschillende vormen voor staafjes en de drie soorten kegeltjes ("kegel opsine") bestaat, in het celmembraan ingebouwd. Bij blootstelling aan licht verandert het complex: het 11-cis-netvlies verandert in het all-trans-netvlies en ook de opsine verandert. Bij de staafjes wordt bijvoorbeeld metarhodopsine II geproduceerd, dat een signaalcascade in beweging zet en de lichtinval meldt.

Rood Groen zwakte

Roodgroene zwakte of blindheid is een storing in het kleurenzien die aangeboren is en X-gebonden is met onvolledige penetrantie. Het kan echter ook zijn dat het een nieuwe mutatie is en dat geen van de ouders dit genetisch defect heeft. Omdat mannen maar één X-chromosoom hebben, hebben ze veel meer kans om de ziekte te krijgen en treffen ze tot 10% van de mannelijke bevolking. Slechts 0,5% van de vrouwen wordt echter getroffen, omdat ze een defect X-chromosoom kunnen compenseren met een gezond tweede chromosoom.

De rood-groene zwakte is gebaseerd op het feit dat er een genetische mutatie heeft plaatsgevonden voor het visuele eiwit opsin in zijn groene of rode isovorm. Dit verandert de golflengte waarvoor de opsin gevoelig is en daarom kunnen rode en groene tonen niet voldoende gedifferentieerd worden. De mutatie komt vaker voor in de operatie voor groen zien.

Ook bestaat de mogelijkheid dat kleurwaarneming voor één van de kleuren geheel afwezig is als bijvoorbeeld het coderende gen niet meer aanwezig is. Een rode zwakte of blindheid wordt genoemd Protanomalie of. Protanopie (voor groen: Deuteranomalie of. Deuteranopia).

Een speciale vorm is de blauwe kegel monochroom, d.w.z. alleen de blauwe kegels en blauw zicht werken; Rood en groen kunnen dan ook niet worden gescheiden.

Lees meer over het onderwerp:

• Rood Groen zwakte
• Kleurenblind
• Test van rood-groene zwakte
• Onderzoek van kleurwaarneming